叶黄素（拉丁语：luteus“ yellow”）是 类胡萝卜素 （亲脂（脂溶性）颜料 染料 植物起源）–那些 次生植物化合物 （具有生物活性的物质 健康促进作用–“营养成分”）使植物有机体具有黄色至微红色的颜色。 叶黄素共40种 碳 （C-），56 加氢 （H-）和2 氧气 （O-）原子–分子式C40H56O2。 因此，叶黄素中包括叶黄素（如玉米黄质和β-隐黄质），与叶黄素（如α-胡萝卜素）相比， β-胡萝卜素 和 番茄红素，除了 碳 和 加氢，功能 氧气 基团–叶黄素形式为2个羟基（OH）。 叶黄素的结构特征是多不饱和多烯结构（具有多个 碳-碳（CC）双键）由8个类异戊二烯单元和11个双键组成，其中10个是共轭的（多个连续的双键正好由一个单键分隔）。 一个 氧气-取代的三甲基环己烯环（1α，1β紫罗兰酮环）连接到类异戊二烯链的每个末端。 共轭双键系统既负责黄橙色，又负责叶黄素的某些物理化学性质，直接关系到它们的生物学效应。 尽管在α和β紫罗兰酮环上有极性OH基，叶黄素仍具有明显的亲脂性（脂溶性），从而影响肠道 吸收 （通过肠吸收）和 分配 在有机体中。 叶黄素可以以可相互转化的不同几何形式（顺式/反式异构体）存在：
- 全反式（3R，3'R，6'R）叶黄素。
- 9-顺式叶黄素
- 9'-顺式叶黄素
- 13-顺式叶黄素
- 13'-顺式叶黄素
在植物中，二环叶黄素主要以稳定的全反式异构体形式存在（约98％）。 在人类有机体中，有时会同时出现不同的异构形式。 外来影响，例如热量和光照，可以改变食物中叶黄素的构型。 与全反式异构体相反，叶黄素的顺式异构体显示出更好的溶解度，更高 吸收 率，以及更快的细胞内和细胞外运输。 在大约700个中 类胡萝卜素 确定，大约有60个可转换为 维生素A （视黄醇）通过人体新陈代谢，因此表现出维生素原A活性。 由于叶黄素的两个环系统都含有氧，因此它不是维生素原A。
综合
类胡萝卜素 由所有植物，藻类和 菌 具有光合作用的能力。 在高等植物中，类胡萝卜素合成发生在光合活性组织以及花瓣，果实和花粉中。 据估计，自然界中类胡萝卜素的年产量约为108吨，其中大部分由植物中的4种主要类胡萝卜素，叶黄素，藻类黄质（藻类），紫黄质和新黄质构成。 最后，到目前为止，在所有研究的叶部分中都检出了类胡萝卜素，主要是叶黄素，尤其是那些在C-3或C-3'位置具有二环结构和羟基取代基的类胡萝卜素。 由于叶黄素尤其以游离形式和酯化形式存在于许多植物物种和属中，因此它可能是植物生物体功能最重要的类胡萝卜素。通过特定的羟化酶-OH基的酶促引入。 在植物有机体的细胞中，叶黄素被储存在色质体中（通过类胡萝卜素在橙色，黄色和带红色的质体中存在于植物的花瓣，果实或存储器官（胡萝卜）中）和叶绿体（叶绿素和绿色藻类细胞的细胞器）中。进行光合作用的高等植物）–掺入复杂的 蛋白质, 血脂，和/或 碳水化合物。 花瓣和果实的叶绿体中的叶黄素可以吸引动物（用于花粉转移和种子散布），而叶绿素作为光聚集复合物的组成部分，可防止植物叶的叶绿体发生光氧化损伤。抗氧化 保护是通过所谓的淬火（排毒活性氧化合物（1O2，单线态氧）的失活），因此叶黄素通过三重态直接吸收（吸收）辐射能，并通过放热使其失活。 由于淬灭能力随双键数量的增加而增加，因此具有11个双键的叶黄素具有很高的淬灭活性。 在秋季的几个月中，除了新黄质和抗氧化剂外，叶绿素（绿色植物色素）是在叶绿体中降解的主要物质。 β-胡萝卜素。 相反，叶黄素的量不减少。 这就是为什么植物的叶子在秋天失去绿色，而叶黄素的黄色变得可见的原因。 叶黄素广泛存在于自然界，与α-和- β-胡萝卜素，β-隐黄质， 番茄红素 除了玉米黄质，它也是植物性食物中含量最丰富的类胡萝卜素。 它总是伴有玉米黄质，主要在深绿色的多叶蔬菜中发现，例如羽衣甘蓝，菠菜，萝卜青菜和 香菜，尽管其含量可能因品种，季节，成熟度，生长，收获和储存条件以及植物不同部位而有很大差异。 例如， 卷心菜 含有的叶黄素比内部叶子多150倍。 叶黄素通过植物饲料进入动物体内，并在其中积累。 血液, 皮肤 或羽毛，并具有引诱剂，警告或 伪装 功能。 例如，叶黄素导致鸡，鹅和鸭的大腿和爪子发黄。 蛋黄的颜色也是由于叶黄素的存在，特别是 叶黄素和玉米黄质 –以约4：1的比例。 叶黄素约占蛋黄的70％。 特别是 鸡蛋 鸡，鸭和金丝雀中含有大量的叶黄素。 根据Chung等（2004）， 生物利用度 叶黄素鸡肉中的叶黄素含量 鸡蛋 明显高于菠菜或叶黄素等植物性食品中的含量 补品。 在工业上，二环叶黄素是通过提取富含叶黄素的植物部分而获得的，尤其是从万寿菊（万寿菊，柠檬黄色至棕红色花序的草本植物）的花瓣中提取。 使用基因工程方法，有可能影响植物中类胡萝卜素的含量和模式，从而有选择地增加类胡萝卜素的含量。 浓度 叶黄素。 从植物中提取的叶黄素既可以用作食品着色剂（E161b），包括为非碳酸饮料，能量棒和减肥食品着色，也可以作为饲料添加剂在动物产品中着色。 例如，将叶黄素添加到鸡饲料中以增强蛋黄的颜色。
吸收
由于其亲脂性（脂溶性）性质，叶黄素在上层被吸收（吸收）。 小肠 在脂肪消化过程中。 这需要饮食中的脂肪（3-5克/餐）作为转运蛋白， 胆汁酸 溶解（增加溶解度）并形成胶束和酯酶（消化 酶）裂解酯化叶黄素。 从膳食基质释放后，叶黄素在小肠腔内与其他亲脂性物质和 胆汁酸 形成混合的胶束（球形结构，直径为3-10 nm，其中脂质 分子 的布置方式使 水可溶分子部分向外翻折，水不溶分子部分向内翻折）–胶束相用于增溶（增加） 血脂 –被吸收进入肠上皮细胞（小肠细胞） 上皮）的 十二指肠 十二指肠和空肠（空肠）通过被动扩散过程。 这 吸收 植物性食物中叶黄素的比例在内部和个体之间差异很大，取决于同时消耗的脂肪比例在30％到60％之间。 就其促进叶黄素吸收的促进作用而言，饱和脂肪酸远比多不饱和脂肪酸（PFS）有效，其理由如下：
- PFS增加了混合胶束的尺寸，从而降低了扩散速率
- PFS改变了胶束表面的电荷，从而降低了对肠上皮细胞（小肠上皮细胞）的亲和力（结合强度）
- PFS（omega-3和-6脂肪酸）比脂蛋白中的饱和脂肪酸（脂质和蛋白质的聚集体–胶束状颗粒-用于在血液中运输亲脂性物质）占据的空间更大，因此限制了其他亲脂性物质的空间分子，包括叶黄素
- PFS，尤其是omega-3 脂肪酸，抑制脂蛋白合成。
除了摄取脂肪外，叶黄素的生物利用度还取决于以下内源性和外源性因素[4、8、14、15、19、26、30、43、49-51、55、63、66]：
- 随食物（食物）提供的叶黄素的量–随着剂量的增加，类胡萝卜素的相对生物利用度降低
- 异构形式–叶黄素与其他类胡萝卜素（如β-胡萝卜素）不同，在顺式构型中比在全反式形式中吸收更好； 热处理（例如烹饪）可促进从全反式向顺式叶黄素的转化
- 食物来源
- 从补充剂（油性溶液中分离的叶黄素-游离存在或被脂肪酸酯化）中，类胡萝卜素比植物性食物（天然，复合结合的叶黄素）中的可用量更高，这是通过摄取维生素C后血清叶黄素水平显着增加而证明的。与从水果和蔬菜等量摄入相比的补充剂
- 在动物性食品（例如鸡蛋）中，叶黄素的吸收率显着高于植物性食品（例如菠菜或叶黄素补充剂）的吸收率
- 含有叶黄素的食物基质–来自加工蔬菜（机械粉碎，热处理，均质化）的叶黄素比未加工食品（<15％）的吸收性更好（> 3％），因为未加工蔬菜中的类胡萝卜素在食物中是结晶的。细胞，并包裹在难以吸收的固体纤维素和/或蛋白质基质中； 由于叶黄素对热敏感，因此应轻柔地准备含叶黄素的食品，以最大程度地减少损失。
- 与其他食品成分的相互作用：
- 膳食纤维（例如水果中的果胶）会与类胡萝卜素形成难溶的复合物，从而降低叶黄素的生物利用度
- Olestra（由蔗糖和长链脂肪酸（α蔗糖聚酯）组成的合成脂肪替代物，由于空间位阻而不能被人体的脂肪酶（脂肪分解酶）裂解，并且可以不变地排泄），从而降低了叶黄素的吸收； 根据Koonsvitsky等人（1997）的研究，在18周的时间内每天摄入3克的鹰嘴豆油会使血清类胡萝卜素水平降低27％
- 植物甾醇和-甾烷醇（在脂肪植物部位，例如种子，芽和种子中发现的甾醇类化合物，与胆固醇的结构非常相似，并竞争性地抑制其吸收）会干扰肠道（与肠道相关）吸收叶黄素； 因此，定期使用含植物甾醇的涂抹酱（例如人造黄油）可导致血清类胡萝卜素水平适度降低（降低10-20％）； 通过同时增加富含类胡萝卜素的水果和蔬菜的每日摄入量，可以通过食用含植物甾醇的人造黄油来防止血清类胡萝卜素浓度降低
- 个体的消化功能，例如上消化道的机械粉碎，胃的pH值，彻底通过胆汁的咀嚼和低的胃液pH值，分别促进细胞分裂以及结合和酯化的叶黄素的释放，从而增加类胡萝卜素的生物利用度； 由于胶束形成受损，胆汁流量降低会降低生物利用度
- 生物体的供应状况
- 遗传因素
在体内的运输和分配
在肠上皮细胞（小肠细胞）中 上皮的上层 小肠，叶黄素与其他类胡萝卜素和亲脂性物质（例如， 甘油三酯, 磷脂及 胆固醇通过胞吐作用（物质从细胞外转运）分泌（分泌）到肠细胞的间隙中，并通过 淋巴。 通过胸膜肠（腹腔未成对的淋巴收集主干）和胸导管（胸腔的淋巴收集干主干），乳糜微粒进入锁骨下 静脉 （锁骨下静脉）和颈静脉（颈静脉）会聚，形成头臂静脉（左侧）-斜角（静脉角）。 两侧的头臂静脉联合形成不成对的上皮 腔静脉 （上腔静脉），通向 右心房 的 心。 乳糜微粒被引入外围 循环 通过 心。 一个人 管理 嗜盐藻类杜氏盐藻可以产生大量的类胡萝卜素，包括（全反式，顺式）β-胡萝卜素，α-胡萝卜素，隐黄质，番茄红素，叶黄素和玉米黄质。 血液 乳糜微粒优先存储叶黄素的健康个体的数量 叶黄素和玉米黄质 超过α-胡萝卜素和β-胡萝卜素之类的胡萝卜素。 讨论的原因是叶黄素极性更高，与β-胡萝卜素相比，叶黄素可更有效地将叶黄素吸收到混合胶束和脂蛋白中。 乳糜微粒的半衰期（随时间呈指数下降的值减半）的时间约为30分钟，并且在运输到乳糜微粒期间会降解为乳糜微粒残留物（CM-R，低脂乳糜微粒残留物）。 肝。 在这种情况下，脂蛋白 脂肪酶 （LPL）起着至关重要的作用，它位于血管内皮细胞的表面 血液 毛细血管并导致免费摄取 脂肪酸 （FFS）和少量叶黄素通过脂质切割进入各种组织，例如肌肉，脂肪组织和乳腺。 但是，大多数叶黄素仍保留在CM-R中，而CM-R与叶绿素中的特定受体结合。 肝 并通过受体介导的内吞作用被吸收到肝脏的实质细胞中（内陷 的 细胞膜 –将含有CM-R的囊泡（细胞器）收缩到细胞内部）。 在里面 肝 细胞中，叶黄素被部分储存，另一部分被掺入VLDL中（非常低 密度 脂蛋白），类胡萝卜素通过血流通过脂质到达肝外组织。 由于血液中循环的VLDL与周围细胞结合， 血脂 通过LPL的作用将其裂解，并且释放的亲脂性物质（包括叶黄素）通过被动扩散而被内在化（内部吸收）。 这导致VLDL分解代谢（降解）为IDL（中间体 密度 脂蛋白）。 IDL颗粒可通过受体介导的方式被肝脏吸收并在那里降解，或在血浆中被甘油三酸酯代谢（代谢） 脂肪酶 （脂肪分解酶） 胆固醇-丰富 低密度脂蛋白 （低 密度 脂蛋白）。 叶黄素结合 低密度脂蛋白 一方面通过受体介导的内吞作用被吸收到肝脏和肝外组织中，然后转移到 高密度脂蛋白胆固醇 （高密度脂蛋白）另一方面，它们参与叶黄素和其他亲脂性物质的运输 分子，特别是 胆固醇，从周围细胞回到肝脏。 在人体组织和器官中发现了类胡萝卜素的复杂混合物，该类混合物在定性（类胡萝卜素的模式）和数量上都受到强烈的个体变异（浓度 叶黄素，玉米黄质，α-和β-胡萝卜素，番茄红素以及α-和β-隐黄质是生物体中的主要类胡萝卜素，占总类胡萝卜素含量的80％左右。人体器官，尽管 浓度。 除了肝脏，肾上腺，睾丸（睾丸) 以及 卵巢 （卵巢）–特别是黄体（corpus luteum）– 黄斑 眼睛的眼睛（纬度：黄斑区）是感光细胞密度最大的视网膜区域（“最清晰的视点”），其中叶黄素的含量特别高。 黄斑 位于视网膜的颞叶中央（睡眠侧） 视神经 乳头 直径为3-5毫米。 黄斑部的感光器主要是负责颜色感知的视锥细胞。 黄斑包含 叶黄素和玉米黄质 作为唯一的类胡萝卜素，这就是为什么叶黄素与玉米黄质相互作用在视觉过程中必不可少（重要）的原因。 两种叶黄素都可以高效吸收蓝光（高能短波），从而保护视网膜细胞免受光氧化损伤，这在老年性（与年龄有关）的发病机理（发育）中起作用 黄斑变性 （AMD）。 AMD的特征是视网膜细胞功能逐渐丧失，并且是导致视网膜病变的主要原因 失明 在工业化国家中年龄> 50岁的人群中。 根据流行病学研究，叶黄素和玉米黄质的摄入量增加（水果和蔬菜中至少6毫克/天）与黄斑色素密度增加和罹患AMD的风险降低有关[19，26，32，33，36 ，37，53，55-58]。 此外，有证据表明，每天单独补充叶黄素（10毫克/天）或与抗氧化剂合用， 维生素及 矿物质 –可以改善萎缩性AMD患者的视觉功能（视敏度和对比敏感度）。 此外，Dagnelie等人（2000年）发现，患有以下疾病的患者的平均视力和平均视野有所改善 视网膜色素变性 叶黄素（40 mg /天）和其他黄斑变性（遗传或自发突变引起的视网膜组织功能的逐渐丧失，其中感光细胞尤其会消失）。除黄斑外，叶黄素和玉米黄质也存在于晶体中晶状体为唯一的类胡萝卜素。 保护镜头 蛋白质 由于受到光氧化的损害，二环叶黄素可能会阻止或减缓其的进展（进程） 白内障 （白内障，浑浊的 眼睛的晶状体）[17、19-21、26、31、53、55]。 多项前瞻性研究支持了这一点，在这些研究中，富含叶黄素和玉米黄质的食物（如菠菜，羽衣甘蓝和西兰花）的摄入量减少，可能会导致患病的可能性增加。 白内障 或需要白内障摘除术（手术过程中浑浊 眼睛的晶状体 移开并用人造眼镜替换18-50％。 就绝对浓度和组织对总体重的贡献而言，叶黄素主要位于脂肪组织（约占65％）和肝脏中。 此外，叶绿素在 肺, 脑, 心，骨骼肌和 皮肤。 在组织存储和口服类胡萝卜素之间存在直接但不是线性的相关性（关系）。 因此，在停止摄入后数周内，叶黄素仅从组织贮库中缓慢释放。 叶黄素在血液中由脂蛋白转运，脂蛋白由亲脂性组成 分子 和 载脂蛋白 （蛋白质部分，起结构支架和/或识别和对接分子的作用，例如用于膜受体），例如Apo AI，B-48，C-II，D和E。类胡萝卜素占75％血。 类胡萝卜素的结合率为75-80％ 低密度脂蛋白，绑定到10-25％ 高密度脂蛋白胆固醇，并且5-10％绑定到VLDL。 在正常的混合 饮食，血清叶黄素浓度范围为129-628 µg / l（0.1-1.23 µmol / l），并随性别，年龄， 健康 状况，全身脂肪 质量，以及 酒精 和 烟草 消耗。 补充标准剂量的叶黄素可以证实血清叶黄素浓度存在较大的个体差异。 母乳迄今为止，已经鉴定出大约34种已知的类胡萝卜素中的700种，包括13种几何全反式异构体。 其中，最常检测到叶黄素，隐黄质，玉米黄质，α-和β-胡萝卜素以及番茄红素。
排泄
未吸收的叶黄素通过粪便（粪便）离开人体，而其代谢产物（分解产物）在尿液中被清除。 为了将代谢物转化为可排泄的形式，它们与所有亲脂性（脂溶性）物质一样进行生物转化。 生物转化发生在许多组织中，尤其是在肝脏中，可以分为两个阶段：
- 在阶段I中，叶黄素的代谢物被细胞色素P-450系统羟化（插入OH基）以增加溶解度
- 在第二阶段中，发生了与强亲水性（水溶性）物质的缀合–为此，葡萄糖醛酸在葡萄糖醛酸转移酶的帮助下转移至代谢物的先前插入的OH基团
叶黄素的许多代谢物尚未阐明。 但是，可以假定排泄产物主要是葡萄糖醛酸化的代谢产物。 单身之后 管理，类胡萝卜素在体内的停留时间为5-10天。
